巨型食肉类奇虾类完整化石标本和口器的发现和研究将复杂金字塔食物链的历史前推到了寒武纪大爆发事件。从某种意义来说寒武纪大爆发是导致了复杂生态系统的确立和完善的演化事件。
长尾纳罗虫长尾纳罗虫奇虾类是一类与节肢动物有亲缘关系,已经灭绝了的亚门一级的动物类群。这一类群在寒武纪早期已经有了高度的分化,根据所保存的附肢来看与节肢动物存在密切的亲缘性,但口部很奇特,向腹部开口,口部不仅周边有环状排立的外齿,而且口腔内有多列的内齿(有些类型只有内齿)。据口器大小推测,最大的一种奇虾的完整个体可达2米以上,如此宠然大物不仅可直接吞食当时所存在的较大的生物,而且它们可通过口腔多排环形的内外齿对猎物进行肢解。在奇虾类排泄物的化石内发现三叶虫碎片这一事实的推测,强大的肢解能力对包括三叶虫在内所有有矿化外甲保护的生物构成了威胁。
奇虾对生物排泄物和肠道内残留物的研究表明:寒武纪早期食肉类食性已有了明显的分异,除了以水体中部大型生物为食物对象的奇虾类外,还有以底内和底表微形节肢动物或以软舌螺类为食物对象未知的巨型动物。
对纳罗虫消化器与现生节肢动物消化器进行对比研究,根据现生具复杂盲管节肢动物的食性推测,纳罗虫类可能为机会性食肉性生物,而非食泥性或食腐性生物。
二、全球寒武纪古生物地理分区新假说通过对全球高肌虫地理分布特征和华南澄江动物群与北美布尔吉斯页岩动物群的相似性分析,得出新的全球寒武纪生物地理分区理念,即“AAAA”温热带生物大区和欧洲冷水生物区。
寒武纪古生物地理分区传统上是根据三叶虫壳体建立的,通过澄江动物群的研究表明,三叶虫只占当时整个动物群的5%以下,而且壳体性状往往只代表生物的表面现象,并不反映生物的本质特征,因而在系统分类和地理分区上可能造成误导。根据现代生物地理分区理论,一级大区应主要由纬度/温度控制,寒武纪时也不例外。根据三叶虫壳体化石建立的传统寒武纪生物地理分区假说认为,当时存在北美/大西洋区和亚/澳两个一级大区(或称东方动物群区和西方动物群区)。
新假说则认为这两个所谓“大区”实际上都位于当时的温热带生物大区之内。这一新假说还得到古地磁资料的支持,更为三叶虫软躯体构造化石所证实:从三叶虫表面壳体特征上看,欧美三叶虫与亚澳三叶虫差别很大,但在澄江化石库中发现的更能代表三叶虫本质特征的附肢却显示,两地的三叶虫属于同一基本类型,当属同一生物地理区系。
三、生态系统演化1、主要绝灭化石类群的发现与研究为构建“蘑菇云式”的演化模型提供了重要依据
寒武纪海洋中不仅出现了几乎所有的现生动物门一级的祖先,而且还出现了许多已绝灭了的化石类型,包括微网虫、怪诞虫、爪网虫、啰哩山虫、心网虫和少腱缓步类叶足类动物,依尔东钵,高足杯虫,奇虾类,开腔骨和古虫类等重要绝灭了的化石类型。这些发现与研究不仅丰富了寒武纪海洋世界的内容,而且为探索动物多样性起源和演化的科学模型提供了依据。寒武纪大爆发除了所有现生动物门和许多亚门出现之外,还有大量相当于门或纲一级绝灭了的生物群类的出现。在以后5亿多年的历史中,几乎没有门一级分类等级的诞生,相反,门一级分类等级由于绝灭而大幅度地减少,因而当今多彩的动物世界只不过是寒武纪动物世界部分幸存者所产生演化的结果。
用我们人类的经验来认识5亿多年前陌生远古世界本身是一件不容易的事,何况它们早已在地球上绝灭,最终合理解释的得来往往是以谬误为先导。澄江生物群研究对认识已绝灭化石类型和更正原来的错误做出了努力和贡献。
以微网虫和怪诞虫为代表的寒武纪叶足类的发现和研究:寒武纪叶足类是一类单源的原口动物蜕皮超门的一支原始类群,可能为有爪类、缓步类和节肢动物共同的祖先。因而寒武纪叶足类的发现与研究将可能为节肢动物、有爪类和缓步类的起源提供新的答案。
爪网虫寒武纪叶足类由微网虫、啰哩山虫、怪诞虫、爪网虫、心网虫、少足虫等所组成。尽管它们共有许多重要特征,各种之间在头的形态、头附肢和骨板(或骨刺)均表现了惊人的差异。以上种间形态大幅度跳跃式的变化反映了进化的非线性行为。寒武纪叶足类完整化石标本的发现与研究为纠正认识上的谬误作出了贡献。
如微网虫一名早在年就已建立,当时用于描述早、中寒武世的一种具多边网状的骨板化石。形态奇特的骨板化石的亲缘性一直令人困惑,产生了很多离奇的解释,诸如生物的储卵器等。保存软体的微网虫化石的发现,谜底终于显现,令人惊诧的是,谁也不曾想过这种奇特的与三叶虫复眼十分相似的骨板竟成排地长在蠕虫状身体的两侧。这一发现的公布引起了震撼,国际知名古生物学家A.Seicacher惊叹这一发现“好像是来自外界的信息”“Nature”杂志将微网虫作为封面,题名为来自寒武纪大爆发的化石。
怪诞虫最先发现于中寒武世布尔吉斯页岩。英国著名学者ConwayMorris误将长在这一生物背部的7对硬刺解释为腿,细长的腿解释为长在背部的感觉器,细长的头解释为尾,由于腐烂体液所产生的非生物构造解释为头。这一虚构的不可理喻的奇异生物,不仅给寒武纪世界蒙上了神秘的色彩,而且将“寒武纪大爆发”研究导向了歧途。微网虫完整化石标本发现的重要性还在于为解开怪诞虫之谜提供了线索。由于澄江化石群中微网虫的研究引起了对怪诞虫复原正确性的怀疑。澄江化石群怪诞虫完整标本的发现和研究,证实了怪诞虫所谓的触须是成对的,可与微网虫身上的腿进行比较,进而纠正了ConwayMorris的复原是背腹被倒置的错误。
怪诞虫辐射对称向两侧对称的演化是进化的一个主流趋势。依尔东钵类解剖学的研究表明两侧对称向辐射对称反向演化的存在。反向演化的存在进一步表明寒武纪早期动物体制的可塑性,对称性的反演为新的类群的起源提供了一种重要的途径。
依尔东钵类是已经绝灭了的水母状生物,因外形与现代海洋中水母(又称为海蜇)很相似,曾误以为是形体十分简单的两胚层腔肠动物,但多数学者主张外表扁盘形的依东钵类与海参类具有亲缘关系。内部解剖学的研究证明:在圆盘状躯壳内,却藏匿着奇特的顺时针弯卷的三胚层囊状构体,囊内包裹着消化道。它可能是由两侧对称蠕形状的祖先,通过表型前后和左右对称性的消失而实现其突变。内部结构由于受到表型突变的胁迫,以顺时针方向盘曲起来,然后把它装在扁盘形躯壳之内。
圆筒帽天山虫
2、“寒武纪大爆发”事件的本质和理论解释
澄江生物群化石的发现不仅为“寒武纪大爆发”突变事件的存在提供了依据,还证明门或亚门一级高级动物类群的起源是“寒武纪大爆发”事件的核心内容和本质所在。“寒武纪大爆发”事件激发机制的研究,对达尔文倒锥形进化树模式提出了质疑,进而提出了广义的进化论。
寒武纪生物大爆发广义进化论认为1)即时性谐变;2)基因易变性导致怪胎的频发,使“希望的怪物”成为希望;)海底菌藻资源紧缺,导致部分后生动物向新的资源类型转移,进而诱发了食肉性生物的崛起和“军备”竞赛,是“寒武纪大爆发”事件三大激发机制。这一理论还认为“寒武纪大爆发”不仅仅是一次规模巨大的爆发式的生物演化事件,更为重要的是这一事件具有极明显的自发性。
寒武纪生物进化的突变性和突变自发性作为“寒武纪大爆发”的两大特点,它与传统进化论之间的差异是带有根本性的。生命系统是自组织系统,具有极为复杂的内部结构和无穷多自相似的子系统所组成。生命系统以及一切子系统,都是能量的受体、载体和导体,表明进化的自发性以能量源源不断的补给为基本前提。
各系统内和各系统间,以及生命系统与自然界之间所进行的能量、物质和信息的交换是推动进化的基本动力,在生命系统各个层次,都有相应的进化驱动机制的存在。自然选择通过对生命自我过程的作用和反作用参与进化过程。因而,进化重新理解为生命的自我过程,这一过程导致了生命系统分形结构的产生和演化。
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